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Scientific Reports volumen 13, número de artículo: 13300 (2023) Citar este artículo
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El presente trabajo fue parte de la evaluación de recursos genéticos de plantas silvestres de interés forrajero en el norte de Marruecos y tuvo como objetivo estudiar la agromorfología y el valor nutricional de Sulla flexuosa (L.) Medik. (Hedysarum flexuosum L.) ecotipos. Las semillas de veintiún S. flexuosa (L.) Medik silvestres. Se recolectaron ecotipos de 21 sitios. Las características edáficas y climáticas de los sitios de recolección fueron estudiadas y atestiguan la notable adaptabilidad de S. flexuosa (L.) Medik. Estos 21 ecotipos fueron cultivados en un diseño de tres bloques completos al azar durante dos años consecutivos. El análisis estadístico mostró una variabilidad sustancial entre los ecotipos recolectados. El análisis de componentes principales y el análisis de mapas de calor permitieron distinguir cuatro grupos de ecotipos basados principalmente en parámetros nutricionales (contenido de fibra y digestibilidad), producción de forraje (rendimiento de materia seca, número de hojas por planta y número total de ramas) y reproducción (número de inflorescencias por planta y peso de miles de semillas y semillas por planta). Además, el presente estudio señaló el valor del ecotipo 1, que tenía un doble propósito con su alta productividad, valor nutricional y parámetros reproductivos. También se destacó el ecotipo 4 por tener floración tardía pero productividad intermedia, que puede utilizarse principalmente para la producción de heno ya que el período de secado podría coincidir con las últimas lluvias en la región.
En la zona del sur del Mediterráneo, como en el norte de Marruecos, la cría de cabras contribuye significativamente a los ingresos de los hogares rurales. Estas explotaciones suelen ser familiares, extensivas, impulsadas por conocimientos y técnicas tradicionales y basadas en la explotación de recursos naturales gratuitos1. La alimentación de esta ganadería extensiva o semiextensiva se caracteriza por una fuerte presión sobre los pastizales silvopastoriles y un suministro de forraje irregular que no cubre los requerimientos de los animales durante todo el año2. Por lo tanto, para sostener los bosques y mejorar la productividad animal, es necesario estudiar nuevos recursos forrajeros para asegurar los sistemas forrajeros1,2.
Las leguminosas forrajeras endémicas de pastos naturales son elementos esenciales en la dieta de los rumiantes, entre otros, por su alto contenido proteico.
Entre las leguminosas silvestres que se encuentran en la región mediterránea, destacan las especies anuales y perennes del género Hedysarum spp. crecen en una notable variedad de condiciones bioclimáticas y de suelo3. Además, debido a su concentración moderada a alta de taninos condensados, especies del género Hedysarum spp. exhiben efectos antiparasitarios en el tracto digestivo, una disminución en la degradación microbiana de las proteínas en el rumen con una mejor absorción intestinal e impactos ambientales positivos al reducir la producción de metano en los rumiantes4. El interés por el género Hedysarum spp. También proviene del hecho de que algunas especies tienen buenas características agronómicas y, en particular, una excelente adaptabilidad a ambientes marginales y secos5, un bajo requerimiento de insumos y una contribución al enriquecimiento de nitrógeno del suelo a través de su capacidad para fijar nitrógeno atmosférico mediante asociación simbiótica con rizobios6. Son leguminosas nutritivas y sabrosas utilizadas principalmente como forraje verde para pastoreo y producción de heno, y en algunas regiones del área mediterránea también se explotaron como ensilaje. Sulla también es un cultivo de cobertura que mejora la fertilidad del suelo y reduce la erosión7. Además, su importancia también radica en su versatilidad para sus usos agrícolas y no agrícolas. Sila se utilizó para la producción de miel y la arquitectura paisajística8.
Entre las especies del género Hedysarum spp., Hedysarum coronarium L., también llamada Sulla coronaria (L.) Medik., esparceta italiana o española, se cultiva comúnmente en la cuenca mediterránea5,9 y ha sido ampliamente estudiada por su valor nutricional10 y compuestos fenólicos11 en diferentes estados morfológicos y mediante diferentes métodos de conservación12. En Italia, se seleccionaron algunas variedades de S. coronaria (L.) Medik (Grimaldi, Sparacia, Bellante y S. Homer) que ya se cultivan y figuran en el registro nacional de semillas italiano.
En Marruecos y Argelia se encuentra H. flexuosum L., también conocida como S. flexuosa (L.) Medik.13. Esta leguminosa es una planta silvestre y abandonada que se encuentra en los pastizales naturales silvestres en forma de poblaciones pequeñas y aisladas.
Se reporta sobre sustratos margosos y margo-calcáreos en regiones con precipitaciones promedio superiores a 550 mm3. Sin embargo, debido a su carácter espontáneo y no cultivado, S. flexuosa (L.) Medik. está clasificada en la lista roja de especies en alto riesgo de extinción de la UICN14. Dada la desaparición de varios ecotipos en zonas donde alguna vez se observaron hace algunos años, esta rarefacción podría verse acentuada por la extensión de los cultivos, la degradación del suelo, el pastoreo excesivo o el cambio climático. Sin embargo, la conservación y uso de este recurso vegetal local podría aumentar la oferta forrajera y así introducirse en la dieta de los rumiantes como una alternativa a otras leguminosas15. En Argelia, los valores morfológicos y nutricionales de S. flexuosa (L.) Medik fresca y secada al sol. fueron evaluados para el engorde de conejos16,17. En Marruecos, Errassi et al.18,19 informaron variaciones significativas en la digestibilidad y los compuestos fenólicos entre S. flexuosa (L.) Medik. ecotipos; este primer estudio se realizó sólo para algunos parámetros en unos pocos ecotipos.
El presente trabajo tuvo como objetivo evaluar en profundidad las características ecológicas, agromorfológicas y nutricionales de veintiún S. flexuosa (L.) Medik. Ecotipos en el norte de Marruecos. El objetivo era crear un banco de semillas para la conservación y elegir los ecotipos más productivos e interesantes para el cultivo y la nutrición animal.
El material vegetal utilizado consistió en veintiún S. flexuosa (L.) Medik. ecotipos recolectados en veintiún sitios en el norte de Marruecos en junio de 2018 (Fig. 1). Fueron recolectados utilizando el protocolo de la FAO20 y de acuerdo con la legislación institucional, nacional e internacional pertinente. De hecho, como S. flexuosa (L.) Medik. está presente en la lista roja de la UICN, la Dirección Regional de Agricultura de Tánger-Tetuán-Alhucemas (Marruecos) ha autorizado al Instituto Nacional de Investigación Agrícola (INRA) a recolectar semillas de germoplasma local con un objetivo científico de caracterización y conservación. En cada sitio, en una superficie de 50 a 100 m2, se recolectaron vainas maduras de un mínimo de 30 plantas al azar, recolectando el número máximo de vainas maduras por planta. Las semillas se mantuvieron a temperatura ambiente antes de sembrarlas y luego se enviaron al banco de germoplasma del INRA para su almacenamiento a largo plazo. Las semillas están disponibles para el intercambio de semillas en redes de investigación previa solicitud dirigida al director.
Sitios de recolección de 21 S. flexuosa (L.) Medik. ecotipos (este mapa se generó con ArcGIS Desktop versión 10.4.1: Esri, Redlands, CA, EE. UU., https://en.freedownloadmanager.org/Windows-PC/Portal-for-ArcGIS.html).
Se estimaron diecinueve datos bioclimáticos (BIO 1-19) del período 1950-2000 para cada sitio de recolección a partir de las principales bases de datos climáticas (www.worldclim.org). Los datos se extrajeron de imágenes satelitales mediante ArcGIS Desktop versión 9.3 (Esri, Redlands, CA, EE. UU.) y se interpolaron con una resolución de aproximadamente 1 km21. Los datos climáticos (temperaturas mínima, máxima, media (°C), precipitación de cada mes y precipitación total (mm) de los años agronómicos 2019 y 2020) del sitio experimental se recolectaron de una estación climática 10 km más cercana. A partir de estos datos climáticos se calcularon las variables bioclimáticas de los dos años. En los sitios de recolección se recolectaron cinco muestras de suelo de los horizontes 0-20 cm y cinco de los horizontes 20-40 cm para análisis edáfico. Las muestras de suelo se secaron en estufa a 60 °C hasta que se calculó el peso constante y la humedad como la diferencia entre las muestras húmedas y secas. Se molieron y se pasaron por un tamiz de 2 mm para eliminar las partículas más grandes. El pH (agua y KCl) se leyó con un medidor de pH calibrado estándar en una proporción de agua destilada y suelo seco de 2:122. La conductividad eléctrica se midió en el extracto de suelo recolectado de la pasta de suelo saturada mediante un medidor de conductividad23. El nitrógeno se determinó mediante mineralización y destilación mediante el método Kjeldahl24. El potasio intercambiable (K) se analizó en extracto de acetato de amonio 1 N utilizando un fotómetro de llama25. La piedra caliza total (CaCO3) se midió tratando la muestra con HCl26. El carbono se midió mediante oxidación de dicromato y se convirtió en materia orgánica multiplicándolo por un factor de 1,7227. El fósforo (P) disponible se obtuvo por el método colorimétrico28. La textura del suelo se determinó utilizando el método estándar de pipeta y tamizado húmedo29.
El estudio se llevó a cabo durante los años agronómicos 2018/2019 (2019) y 2019/2020 (2020) en El Menzla, un campo relacionado del Instituto Regional de Investigación Agronómica de Tánger (Marruecos) (35° 31′ 53′′ N; 5° 42′ 36′′ O; 128,5 m AMSL). De los ecotipos colectados, en bandejas de invernadero, se sembraron de 3 a 5 semillas por alvéolo los días 1 de noviembre de 2018 y 29 de octubre de 2019. Cuatro semanas después de la siembra, en campo, se trasplantaron a parcela 60 plántulas en un bloque completo al azar. diseño con tres repeticiones (es decir, 180 plántulas por ecotipo al año). En una parcela, las plántulas se trasplantaron en seis hileras de 2 m con 30 cm entre hileras y 22 cm entre plantas. La distancia entre parcelas fue de 50 cm y entre bloques de 1 m. Sulla flexuosa (L.) Medik. las semillas no fueron inoculadas con rizobio antes de la siembra porque la nodulación prolífica ocurre naturalmente en este sitio. El ensayo se realizó en condiciones de temporal en parcelas en barbecho durante los años 2019 y 2020, y se aplicó fertilizante NPK (10-30-10) a razón de 100 kg/ha el día del trasplante de las plantas a las parcelas. El riego se aplicó una vez el mismo día para evitar la volatilización del nitrógeno. La maleza natural se eliminó manualmente durante la temporada de crecimiento.
Durante las visitas regulares (cada tres días) al sitio experimental durante el primer año. La duración de la floración (FDUR) estuvo determinada por la diferencia entre el inicio y el final de la floración. Por segundo año (2020), el confinamiento por COVID-19 no permitió la caracterización fenológica. Los diferentes estados fenológicos se expresaron en grados día de crecimiento (GDD) considerando la temperatura base de 10 °C30. Fueron determinados por la siguiente fórmula “Ec. (1)”:
Donde Tmax es la temperatura máxima diaria (°C), Tmin es la temperatura mínima diaria (°C) y Tb es la temperatura base (10 °C).
Al inicio de la floración y plena floración durante los dos años, se seleccionaron cinco plantas para su caracterización morfológica (número de ramas plagiotrópicas (NPB), altura de la planta (PH), longitud del eje ortotrópico (LOA), longitud de la rama plagiotrópica más larga. rama (LLPB), número de hojas por planta (NLP), número de inflorescencias por planta (NIP), número de ramas totales (NTB), diámetro de tallo (SD).
Los rendimientos de materia fresca y seca (FMY y MSS) se determinaron en las etapas de brotación, inicio de floración y plena floración. En cada etapa se cosecharon y pesaron 0,75 m2 por parcela. Las plantas se cortaron a una altura de 5 cm sobre el suelo para evitar la contaminación del suelo. Luego se secaron 20 g de materia fresca a 102 ± 1.0 °C con ventilación forzada hasta peso constante para estimar el contenido de MS de las muestras y con ello el MS. Además, se utilizó una segunda muestra de 1 kg de materia fresca para separar los diferentes constituyentes de las plantas cortadas: hojas, tallos y flores. Luego, las hojas y los tallos se secaron a 102 ± 1,0 °C con ventilación forzada hasta un peso constante para calcular la relación hoja-tallo (LSR) en base a MS. En la etapa de madurez fisiológica, se cosecharon y trillaron cinco plantas para determinar el peso de semilla por planta (PSE); Se pesaron mil semillas tres veces para determinar el peso de mil semillas (TSW).
Plantas enteras de S. flexuosa (L.) Medik. cosechados en las etapas de brotación, floración temprana y floración completa se utilizaron para determinar el FMY, el MSY y el valor nutricional del forraje. Las muestras se secaron en estufa a 60 °C durante 48 h, luego se molieron y tamizaron a través de un tamiz de 1 mm y se almacenaron en un desecador.
Para los análisis se utilizaron los métodos AOAC31. El contenido de cenizas se determinó después de incinerar 2 g de muestras secas en un horno de mufla a 550 °C durante 12 h (No. 942.05). El contenido de grasa (FC) se obtuvo mediante el método Soxhlet utilizando éter dietílico como disolvente (No. 963.15). El contenido de proteína bruta (PB) se determinó multiplicando el contenido de nitrógeno por 6,25, obtenido mediante el método Kjeldahl (No. 977.02). El contenido de fibra [fibra cruda (CF) y fibras NDF (fibra detergente neutra), ADF (fibra detergente ácida) y ADL (lignina detergente ácida)] se analizó utilizando un analizador de fibra ANKOM® 200 (ANKOM Technology, Macedon, NY, EE. UU.) (No. 962.09) para FQ y el método de Van Soest et al.32 para FND, FDA y ADL. El extracto libre de nitrógeno (ENF) se estimó mediante la siguiente fórmula “Eq. (2)”:
La cuantificación de fenoles totales (TP) y taninos totales (TT) se realizó según el procedimiento descrito por Makkar et al.33 Brevemente, la extracción se realizó mezclando 10 ml de acetona al 70 % con 200 mg de muestra seca finamente molida. La mezcla se sometió a tratamiento ultrasónico durante 20 min y centrifugación durante 10 min a 3500 rpm a 4 °C. En un tubo se mezclaron 0,05 ml del extracto con 0,25 ml de reactivo Folin Ciocalteu 1N, 0,5 ml de agua destilada y 1,25 ml de solución de carbonato de sodio al 20%. Luego la solución se agitó y se dejó en la oscuridad durante 40 minutos; la absorbancia se leyó a 725 nm para determinar los fenoles totales. En otro tubo de centrífuga se mezclaron 3 mL del extracto con 300 mg de polivinilpolipirrolidona y 3 mL de agua desmineralizada. El tubo se agitó, se mantuvo a 4 °C durante 15 min, se centrifugó a 4 °C a 3500 rpm durante 10 min y luego se leyó a 725 nm para determinar los fenoles no tánicos (NTP). Los taninos totales se calcularon como la diferencia entre los fenoles no tánicos y los fenoles totales. Los taninos condensados (CT) fueron analizados mediante el método de Porter et al.34. Brevemente, en un tubo de vidrio se mezclaron 3 mL de reactivo Butanol-HCl y 0,1 mL de reactivo férrico con 0,5 mL del extracto. Los tubos se agitaron y se colocaron en un baño de agua a 97 °C durante una hora. Después de enfriar, se leyó la absorbancia a 550 nm. La diferencia entre TT y CT deduce los taninos hidrolizables (HT).
La Degradabilidad Enzimática In Vitro de la CP (IVECPD) se determinó mediante el método de Aufrère y Cartailler35. Brevemente, en un tubo de centrífuga, se agregaron 25 ml de una solución de proteasa a 0,5 g de la muestra y se incubó a 40 °C durante una hora. La muestra se centrifugó durante 5 min a 3500 rpm y luego se filtró. La fase líquida se mineralizó durante una hora usando ácido sulfúrico a 120 °C y durante 2 h a 350 °C. El tubo que contenía la muestra mineralizada se conectó al destilador. Finalmente, el contenido del matraz Erlenmeyer se tituló con HCl 0,1 N para determinar la materia nitrogenada digerida.
La Digestibilidad Verdadera In Vitro (IVTD) se determinó mediante la incubación de muestras de alimento en bolsas de filtro en una incubadora Daisy II® (ANKOM Technology, Fairport, NY, EE. UU.)36. El licor ruminal se obtuvo de cabras en un matadero comunal. El fluido del rumen se recogió en un termo precalentado y se transportó al laboratorio, donde el fluido del rumen se purgó con CO2 durante 30 s. Se colocaron aproximadamente 500 mg de cada alimento en bolsas filtrantes ANKOM F57 con un tamaño de poro de 57 mm (ANKOM, Macedon, NY), que se sellaron térmicamente y posteriormente se colocaron en frascos (24 bolsas/frasco). El licor ruminal se añadió a saliva artificial en proporción 1:5, luego la mezcla se añadió en frascos y se incubó a 39,5 °C durante 48 h. La Digestibilidad In Vitro se estimó cuantificando la MS residual en comparación con las cantidades iniciales incubadas. Se utilizó el método enzimático pepsina-celulasa para determinar la digestibilidad enzimática de la materia seca (IVEDMD) y la digestibilidad enzimática de la materia orgánica (IVEOMD) de S. flexuosa (L.) Medik.37, según un método de dos pasos: 0,5 g de materia seca la muestra se incubó a 40 °C con 20 mL de una solución de pepsina al 2% diluida en ácido clorhídrico 0,1 N y se agitó constantemente durante 24 h; luego la muestra se solubilizó en 50 mL de una solución tampón que contenía 1 g/L de celulasa y se agitó e incubó a 40 °C durante 24 h. Después de la incubación, la muestra se enjuagó con agua destilada caliente y se colocó en una estufa a 60 °C hasta peso constante. Se pesó para determinar el IVEDMD. La muestra se incineró en el horno de mufla a 550 °C durante 12 h para determinar el IVEOMD.
La energía metabolizable (EM; MJ/kg MS) se calculó utilizando la “Ec. (3)” de la AOAC31:
donde IVEDMD es la digestibilidad enzimática de la materia seca en porcentaje.
Se realizó análisis de varianza para probar los años, ecotipos, estados fenológicos y sus interacciones. Los componentes de la varianza se estimaron mediante un modelo lineal general (GLM), utilizando la versión SAS 9.4 (SAS Inst. Inc., Cary, NC, EE. UU.). El estadio fenológico se consideró como un factor fijo en el modelo. Para estudiar las correlaciones entre los diferentes parámetros se creó una matriz de correlación basada en los coeficientes de correlación de Pearson utilizando el software “corrplot” R (Versión 4.2.1). El análisis de componentes principales (PCA) se realizó para todos los parámetros utilizando los paquetes de software R "Factominer y Factoextra". Sólo se retuvieron las variables que estaban bien descritas en los ejes. Un mapa de calor que resume todos los parámetros morfológicos, agronómicos y nutricionales que contribuyen a la variación entre S. flexuosa (L.) Medik. Los ecotipos se crearon utilizando el paquete “Pheatmap” del software R, con la distancia euclidiana como medida de similitud y agrupación jerárquica con vinculación completa.
En el norte de Marruecos, la S. flexuosa (L.) Medik. recolectada en el medio silvestre. Los ecotipos se encontraron en sitios con una altitud no mayor a 358 m y una precipitación mínima anual de 661 mm (Cuadro 1). Las características físico-químicas de los suelos fueron variables de un sitio a otro. Sin embargo, los resultados mostraron que estos suelos eran más bien secos (5% de humedad), básicos (pH = 8,4) y pobres en materia orgánica (2%), potasio intercambiable (137 ppm) y fósforo disponible (9,6 ppm). La conductividad eléctrica promedio del suelo (9,8 mS/m) estaba por debajo de 20 mS/m y correspondía a un suelo no salino, según Boulding et al.38. El contenido de piedra caliza no superó el 20%. Estos resultados son cercanos a los reportados por Abdelguerfi-Berrekia et al.3 y Zirmi-Zembri y Kadi16 con una precipitación mínima de 550 mm, una altitud máxima de 600 m, un pH que oscila entre 7,4 y 8,9, una materia orgánica (MO) contenido que oscila entre 0,21 y 2,54%, y un CaCO3 inferior al 20%. Sin embargo, estos autores informaron suelos más bien arcillosos o arenosos en los sitios de recolección de S. flexuosa (L.) Medik silvestre. Por el contrario, Yemlahi et al.39 encontraron S. flexuosa (L.) Medik. en suelos franco arcillosos. En el presente estudio, el suelo contenía un mínimo de 11% de arcilla, mientras que para arena y limo los porcentajes mínimos podían llegar al 0%; aparentemente el suelo debe contener un mínimo de arcilla para S. flexuosa (L.) Medik. crecimiento. En un sitio de recolección se observó un alto contenido de limo grueso (76%). Todos estos resultados muestran la alta adaptabilidad de S. flexuosa (L.) Medik. crecer en suelos muy diferentes en composición textural.
Los resultados revelaron que todos los parámetros agromorfológicos de S. flexuosa (L.) Medik. fueron influenciados significativamente (p < 0.01) por el ecotipo y etapa fenológica (Cuadro 2), mientras que el año influyó significativamente (p < 0.05) en todos los parámetros excepto en el RMS. Las interacciones ecotipo × año y ecotipo × etapa fenológica mostraron interacción significativa (p < 0.01) para todos los parámetros agronómicos y morfológicos. La interacción año × etapa fenológica tuvo una influencia altamente significativa (p < 0.001) en el número de ramas, hojas e inflorescencias plagiotrópicas por planta y en la longitud de la rama plagiotrópica más larga por planta. La interacción ecotipo × año × etapa fenológica fue significativa (p < 0.05) para todos los parámetros excepto DMY. Varios autores informaron efectos de las condiciones climáticas40 en el desarrollo de las plantas, lo que podría explicar las interacciones ecotipo x año para todos los parámetros morfológicos, ya que la temporada de crecimiento de 2020 fue un 31% más húmeda que la de 2019.
El número de ramas plagiotrópicas varió mucho entre ecotipos, pero el número promedio (9,1) estuvo en el rango de valores reportados para alfalfa (Medicago sativa)41, pero superior a los valores reportados para S. coronaria (L.) Medik. (4.4)5. Se hizo la misma observación para el número total de ramas, con un promedio de 165 en el presente ensayo versus 43 para S. coronaria (L.) Medik.5. El aumento en el número de plagiotrópicos (9,8 vs. 8,5) y de sucursales totales (176 vs. 153) en el segundo año probablemente se debió a la mayor disponibilidad de agua y luz que en el primer año. De hecho, en un año húmedo, hay más agua disponible para el crecimiento de las plantas, lo que puede conducir a un mayor crecimiento vegetativo y ramificación. Además, las ramas plagiotrópicas, que crecen horizontalmente, podrían mejorar la eficiencia de captura de luz y aumentar la cantidad de luz que recibe la planta. En un año húmedo, podría haber más luz difusa debido a la cobertura de nubes, lo que también puede promover la ramificación42.
La altura promedio de la planta de S. flexuosa (L.) Medik. medía 65 cm. Se han informado valores de 40 cm y 60 cm para S. coronaria (L.) Medik. y alfalfa, respectivamente5,41. La longitud de la rama plagiotrópica más larga por planta fue de aproximadamente 107 cm en comparación con los 159 cm observados en S. coronaria (L.) Medik.43. Así, este último tiende a crecer horizontalmente frente a S. flexuosa (L.) Medik., que crecería más verticalmente. El diámetro promedio del tallo principal (1,07 cm) de los ecotipos en este estudio fue menor que el diámetro promedio observado para S. coronaria (L.) Medik.en España (1,9 cm)9. Este diámetro de tallo más pequeño con una altura mayor de S. flexuosa (L.) Medik. podría hacerlo más susceptible al acame.
La amplia variabilidad de parámetros morfológicos (con 12,6% para el diámetro del tallo y 35,9% para el número de inflorescencias por planta) entre ecotipos reflejó el bajo nivel de intervención humana para la selección. La baja variabilidad para la fenología (con 0,2% para el inicio de la floración y 6,8% para el número de días hasta la emergencia) también se reportó para otras especies de leguminosas44. En cuanto a los parámetros de rendimiento, S. coronaria (L.) Medik. es un forraje bienal, mientras que S. flexuosa (L.) Medik. es anual5,16. Sin embargo, el rendimiento anual de materia fresca observado (33,0 T/ha) en el presente estudio fue cercano al informado por Córdoba et al.9 (29,0 T/ha) con poblaciones bienales de S. coronaria (L.) Medik.el primer año.
Por el contrario, el RMS fue mayor en el presente ensayo (4,8 frente a 3,5 T MS/ha). Esta diferencia en el contenido de MS podría explicarse por la menor relación hoja-tallo (0.55) debido a una mayor ramificación en S. flexuosa (L.) Medik. comparado con el de S. coronaria (L.) Medik.(0,4 a 3,2)5,45. Además, las plantas de S. flexuosa (L.) Medik deben manipularse con cuidado, ya que se informa que las especies silvestres son menos resistentes en comparación con los progenitores de los cultivos en su respuesta a la defoliación46. Esto resulta de seleccionar rasgos que permitan a los cultivos recuperarse rápidamente del daño causado por el pastoreo o la cosecha.
En este estudio, todos los ecotipos en 2020 fueron más frondosos y densos que en 2019 (428 vs. 262 para el número de inflorescencias por planta y 176 vs. 153 para el número de ramas totales). Podría deberse a una mayor precipitación durante la segunda temporada de crecimiento (736,8 vs. 563,2 mm). Sin embargo, sólo se observó un aumento en el rendimiento de materia fresca y ningún aumento significativo en el rendimiento de MS. Posiblemente se explicó por el aumento en la relación hoja-tallo ya que la MS de las hojas es menor en comparación con los tallos.
En cuanto a los parámetros de rendimiento de semillas, el peso de mil semillas promedió 5,9 g y apareció en el rango de valores informados para S. coronaria (L.) Medik.9. Esos valores son interesantes ya que se informa que las especies cultivadas tienen un peso de miles de semillas mayor que las especies silvestres debido a la selección artificial de semillas más grandes, lo que puede mejorar la capacidad competitiva durante las primeras etapas del establecimiento de la planta y aumentar el rendimiento y el crecimiento de los cultivos46.
La fenología y las condiciones óptimas para cada fase del ciclo del cultivo son esenciales para decidir los ecotipos más apropiados para una región en particular. Incluso en condiciones favorables (siembra en bandejas en invernadero), el número de días entre la siembra y la emergencia de S. flexuosa (L.) Medik. las semillas, calculado en GDD, variaron de 64.6 a 115.0 °C, con un promedio de 89.3 °C, mostrando un poderoso impacto del ecotipo en este parámetro. La aparición del primer botón floral (525.3 °C) y las etapas de floración temprana (613.2 °C), completa (642.8 °C) y tardía (758.1 °C) también fueron significativamente diferentes (p < 0.001) entre ecotipos.
Todos los parámetros nutricionales (Cuadro 3) de S. flexuosa (L.) Medik. fueron influenciados significativamente (p < 0.001) por el ecotipo y el estadio fenológico. Asimismo, el efecto del año tuvo una influencia significativa (p < 0,05) en todos los parámetros nutricionales excepto en Ash, IVECPD y EM. El efecto de la interacción ecotipo × año fue altamente significativo (p < 0.001) para todos los parámetros, posiblemente debido a las diferencias en las condiciones ambientales, especialmente en las precipitaciones entre años, o en la genética que afecta su respuesta a la variación ambiental. El efecto de interacción ecotipo × etapa fenológica fue altamente significativo (p <0.01) para todos los parámetros excepto para Ash y ADF. El efecto de interacción año × etapa fenológica fue significativo (p <0,05) para todos los parámetros excepto para DM, Ash, CF, ADL e IVTD. Finalmente, la triple interacción fue significativa (p < 0,05) para Grasas, ADF, IVTD, Fenoles, NTP, CT y HT. Se podría explicar que para cada etapa fenológica, no fueron los mismos ecotipos los que tuvieron mayor rendimiento. Por lo tanto, se debe determinar la etapa fenológica precisa de cada ecotipo para asegurar sus mejores resultados.
Las legumbres se consideran un pienso complementario a base de proteínas de alta calidad. Los valores nutricionales pueden variar entre especies y cultivares, a lo largo de los años y entre etapas fenológicas9,10,47. Sulla flexuosa (L.) Medik. mostró un alto contenido promedio de PB (19,4% MS), cercano a los valores reportados por Zirmi-Zembri et al.48 para S. flexuosa (L.) Medik. y valores reportados por Borreani et al.10 para S. coronaria (L.) Medik. Todos los ecotipos tuvieron un contenido de PB superior al 9%, nivel mínimo requerido para una adecuada síntesis microbiana en el rumen49. Tanto el contenido de FND (47,1 vs. 48,6% MS) como el de FDA (32,2 vs. 34,5% MS) también estuvieron cercanos a los valores observados por Kadi et al.50, mientras que para las AVD, los valores fueron casi dos veces mayores (14,1 vs. 9,0%). % MS), respectivamente.
Con el avance de la etapa fenológica de las plantas (Cuadro 3), se observó un aumento significativo (p < 0.001) en Grasa (+22.5%), Ceniza (+14.0%), CF (+21.8%), FND (+11.9% ), el contenido de FDA (+ 7,9%) y ADL (+ 20,0%), así como una disminución igualmente significativa en NFE (−7,2%), en ME (−19,3%) y en MO (−9,8%), proteína cruda. (-2,8%) y digestibilidad verdadera (-12,5%). El inicio de la floración mostró menores contenidos de FC y FDA que las otras dos etapas (brotación y plena floración). El aumento del rendimiento de materia fresca o seca generalmente conduce a mayores contenidos de FND debido a una mayor proporción de tallos, engrosamiento de la pared celular o un menor contenido de proteínas y otras células solubles51. Estos cambios en el desarrollo de las plantas ocurren con el avance de la etapa fenológica10. Los fenoles, NTP, CT y HT disminuyeron en un promedio de 37% desde la etapa de brotación hasta la etapa de plena floración. Los resultados del presente estudio respecto a la TC fueron inferiores a los rangos obtenidos para S. coronaria (L.) Medik.11. Esta disminución en el presente ensayo podría deberse a una menor relación hoja-tallo, ya que los taninos condensados se concentran en las hojas de la especie cercana S. coronaria (L.) Medik.11.
Como se esperaba, la PB disminuyó en un 22% MS desde la etapa de brotación hasta la etapa de plena floración. Podría deberse a un efecto de dilución del crecimiento debido al aumento de los carbohidratos estructurales a medida que avanza la etapa de madurez. Sin embargo, aunque el porcentaje de PB disminuyó, el rendimiento de proteína cruda aumentó significativamente (P < 0,001) con la etapa fenológica y, por tanto, con el aumento del rendimiento.
Sulla flexuosa (L.) Medik. Los ecotipos mostraron un pequeño aumento en el contenido de PB (+ 2,3%), grasa (+ 2,4%) y CF (+ 3,0), y una pequeña disminución en FND (-4,2%), FDA (-0,7%) y AVD (- 1,8%), ENF (−2,7%) contenidos entre los dos años. Se encontraron aumentos lentos (< 1,0%) para la MO y las digestibilidades verdaderas. Los fenoles, NTP y CT fueron significativamente (P <0,05) 3,0%, 2,9% y 9,5% más bajos en el segundo año, respectivamente. Sin embargo, los contenidos de HT fueron un 5,2% más altos. El bajo aumento de fibras durante el segundo año podría deberse a las bajas diferencias de temperatura entre los dos años porque se informó que el desarrollo de las plantas y la acumulación de fibras estaban relacionados negativamente con la temperatura52. Se afirmó que temperaturas más altas, de alrededor de 1,5 °C en la temporada de cosecha, dieron lugar a contenidos de NDF un 3,5 % más altos y un 21 % más de ADL. Sin embargo, en el presente estudio, fue sólo un aumento de 0,4 °C. La ausencia de diferencias entre el crecimiento global, mostrado por los mismos rendimientos entre los dos años, resultó en un cambio débil en la acumulación de fibra53. La Digestibilidad de la PB (43,7%) estuvo cercana a los valores obtenidos para la alfalfa (46,4% MS)54 y no estuvo influenciada por el año. Las diferencias observadas con la digestibilidad de la PB podrían explicarse por los contenidos de fibra y la relación inversa entre estos dos parámetros. El aumento del contenido de fibra con la etapa fenológica también explicó la disminución de la EM. Sin embargo, la EM siempre osciló en los valores informados para la esparceta y la alfalfa en Turquía42.
Comprender las correlaciones entre diferentes parámetros es crucial porque permite realizar la selección indirecta de los parámetros que se heredan cuantitativamente y están influenciados por efectos genéticos55. El coeficiente de correlación de Pearson entre pares de parámetros y las probabilidades asociadas se muestra en la Fig. 2.
Matriz de correlación de rasgos agromorfológicos y edafoclimáticos evaluados en 21 S. flexuosa (L.) Medik marroquíes. ecotipos. Las correlaciones positivas se muestran en verde y las negativas en color violeta. La intensidad del color y el tamaño del círculo son proporcionales a los coeficientes de correlación. En el lado derecho del correlograma, el color de la leyenda muestra los coeficientes de correlación y los colores correspondientes. NPB Número de ramas plagiotrópicas, PH Altura de la planta (cm), LOA Longitud del eje ortotrópico (cm), LLPB Longitud de la rama plagiotrópica más larga (cm), NLP Número de hojas por planta, NIP Número de inflorescencias por planta, NTB Número de ramas totales, SD Diámetro del tallo (cm), FMY Rendimiento de materia fresca (T/ha), MSS Rendimiento de materia seca (T/ha), LSR Relación hoja-tallo, NDE Número de días hasta la emergencia (°C), FBA Primero Aspecto de las yemas (°C), FDUR Duración de la floración (°C), SWP Peso de semilla por planta (g), K Potasio intercambiable (ppm), FnSilt Limo fino (%), CoSilt Limo grueso (%), BIO4 Estacionalidad de la temperatura (estándar desviación × 100), BIO6 Temperatura mínima del mes más frío (C°), BIO7 Temperatura media del trimestre más lluvioso (°C), BIO8 Temperatura media del trimestre más lluvioso (C°), BIO11 Temperatura media del trimestre más frío (° C), BIO15 Estacionalidad de las precipitaciones (coeficiente de variación, %), BIO18 Precipitaciones del trimestre más cálido (mm), BIO19 Precipitaciones del trimestre más frío (mm).
Como era de esperar, se correlacionaron algunos parámetros agromorfológicos. El número de días hasta la emergencia se correlacionó negativamente con la temperatura mínima del mes más frío. Podría ser una estrategia de adaptación de los ecotipos al frío invierno. Annicchiarico et al.5 encontraron que la adaptación del ecotipo al frío invierno estaba asociada con la latitud y, más específicamente, con el grado de estrés por frío en los sitios de recolección. Sin embargo, la aparición del primer botón floral se correlacionó positivamente con la temperatura media del trimestre más húmedo, la temperatura media del trimestre más frío y la precipitación del trimestre más seco, lo que confirma los resultados de Iannucci et al.56 para especies mediterráneas. , incluida S. coronaria (L.) Medik.Esto estuvo fuertemente influenciado por el aumento de la temperatura en la aceleración de la tasa de desarrollo y en la precocidad del tiempo de floración.
La aparición del primer botón floral también se correlacionó positivamente con la precipitación del cuarto más frío, lo que confirma la relación entre precipitación y fenología. Una planta podría ajustar su madurez a la disponibilidad de humedad del suelo para facilitar la formación de semillas antes del inicio de los veranos secos que enfrenta la región mediterránea57. En consecuencia, la correlación negativa entre el número de inflorescencias por planta y la aparición del primer brote muestra el efecto de las condiciones secas sobre los parámetros reproductivos de las plantas58.
Issolah y Khalfallah59 afirmaron que las poblaciones de S. coronaria (L.) Medik. con un peso elevado de miles de semillas son nativas de regiones de gran altitud, mientras que no se informó una correlación significativa para S. flexuosa (L.) Medik. ecotipos, probablemente debido a los bajos rangos de altitud de los sitios de recolección (9–350 m) en comparación con S. coronaria (L.) Medik., que se puede encontrar a más de 1000 m47. Este estudio confirma estudios previos de leguminosas anuales realizados por Pecetti et al.57 y Berger et al.60 de que la selección natural para el tiempo de floración está fuertemente influenciada por variables ecogeográficas (precipitaciones y temperatura).
Este estudio demostró que los ecotipos con una gran cantidad de ramas plagiotrópicas tenían ejes muy ramificados, lo que concuerda con un estudio sobre S. coronaria (L.) Medik.61. En el presente estudio, un alto total de ramas también se correlacionó con el rendimiento de materia seca, como lo informó un estudio anterior53. Aumento de S. flexuosa (L.) Medik. El rendimiento de MS es un objetivo importante en el mejoramiento futuro. Este estudio mostró correlaciones positivas significativas entre el rendimiento de MS y el número de ramas plagiotrópicas, ramas totales y hojas por planta, lo que concuerda con estudios previos sobre otras leguminosas53. Los presentes resultados también indicaron que la selección para un alto rendimiento de MS de S. flexuosa (L.) Medik. podría lograrse seleccionando plantas densas y frondosas. Todas estas características podrían contribuir a una mayor actividad fotosintética, lo que conduciría a una mayor producción de MS. Sin embargo, la naturaleza frondosa podría ser una desventaja en las zonas secas, ya que facilita la rápida pérdida de agua por transpiración62. En el caso de otras leguminosas, la mayor longitud de los tallos se traduce en un mayor DMY53 total. Sin embargo, no se observó una correlación significativa entre esos parámetros en el presente estudio. Como se mencionó anteriormente, estos resultados sin duda dependieron de los antecedentes genéticos de la planta y de las condiciones ambientales y de crecimiento. De hecho, en el presente estudio, revelamos los orígenes geográficos y bioclimáticos de S. flexuosa (L.) Medik. Los ecotipos fueron importantes en la adaptación de las plantas debido a sus correlaciones con parámetros reproductivos y fenológicos.
La segunda hipótesis fue que la variación en los parámetros nutricionales estaba relacionada con la ecogeografía de sus sitios de recolección (Fig. 3). No se encontró una correlación significativa entre el rendimiento de MS y el contenido de CT de la planta entera, lo que sugiere que la selección debe basarse en el rendimiento de materia seca de los ecotipos y el contenido de CT objetivo. La relación hoja-tallo se considera un indicador positivo de la calidad del forraje debido a su estrecha asociación con la digestibilidad y el consumo del forraje10. Paradójicamente, en este estudio no hubo correlación significativa entre la relación hoja-tallo y las digestibilidades o los diferentes contenidos de fibra. En condiciones controladas se han establecido vínculos entre las temperaturas más altas durante la temporada de crecimiento y la disminución de los valores nutricionales63. La correlación negativa de AVD y FQ con la temperatura mínima del mes más frío (BIO6) fue similar a los resultados encontrados por Ruisi et al.47 para S. coronaria (L.) Medik. Informaron que las poblaciones de mayor altitud con mayores precipitaciones y menores temperaturas se caracterizaban por hojas y plantas pequeñas y una baja producción total de biomasa. En el presente estudio, los rendimientos de materia fresca y MS se correlacionaron positivamente con el número de ramas totales, que eran más ricas en fibras que las hojas. La correlación positiva de ADL y CF con la variación diurna promedio (BIO2) y el rango de temperatura anual (BIO7) podría deberse al aumento de las temperaturas a medida que la calidad del forraje disminuye con el aumento de las temperaturas63. La misma explicación también se aplica a la ENF, ya que se correlacionó positivamente con la MO y las digestibilidades verdaderas, y negativamente con BIO2, BIO7, ADL y CF. Se informó que una fertilización elevada con fósforo a largo plazo aumenta la acumulación de FDA en la alfalfa64. En el presente estudio, la correlación positiva entre FDA y P podría explicarse por el hecho de que los ecotipos adaptados a bajas cantidades de P en sus sitios de recolección no pudieron utilizar el P presente en el campo experimental debido a la fertilización y por lo tanto tuvieron una menor producción de fibra. La digestibilidad verdadera fue mayor que la digestibilidad de la MO. Podría deberse a la metodología donde la digestibilidad verdadera incluyó la flora ruminal, lo que aumentó la digestibilidad en comparación con la digestibilidad enzimática, que utilizó enzimas comerciales.
La matriz de correlación de rasgos nutricionales y edafoclimáticos evaluada en 21 S. flexuosa (L.) Medik marroquíes. ecotipos. Las correlaciones positivas se muestran en verde y las negativas en color violeta. La intensidad del color y el tamaño del círculo son proporcionales a los coeficientes de correlación. En el lado derecho del correlograma, el color de la leyenda muestra los coeficientes de correlación y los colores correspondientes. Cenizas (% MS), NFE Extracto libre de nitrógeno (% MS), CF Fibras brutas (% MS), NDF Fibras detergentes neutras (% MS), ADF Fibras detergentes ácidas (% MS), ADL Lignina detergente ácida (% MS) , IVEOMD Digestibilidad de la materia orgánica enzimática (%), IVTD Digestibilidad verdadera in vitro (%), EM Energía metabolizable (MJ/kg MS), CT Taninos condensados (% MS), CoSilt Limo grueso (%), P Fósforo disponible (ppm) , BIO1 Temperatura promedio anual (°C), BIO2 Variación diurna promedio [promedio mensual (temperatura máxima—temperatura mínima)] (°C), BIO3 Isotermalidad (BIO2/BIO7 × 100)], BIO4 Estacionalidad de la temperatura (desviación estándar * 100) , BIO5 Temperatura máxima del mes más cálido (C°), BIO7 Temperatura media del trimestre más húmedo (°C), BIO13 Precipitación del mes más húmedo (mm), BIO15 Estacionalidad de la precipitación (coeficiente de variación), BIO19 Precipitación del trimestre más frío (mm ).
El PCA es una herramienta importante para determinar las variables más importantes que contribuyen a la variación65. El PCA para parámetros cuantitativos (Fig. 4) mostró que la mayor parte de la variación (64,9%) en S. flexuosa (L.) Medik. Los ecotipos se explican por los primeros tres componentes. El PC1, el componente más importante, explicó el 33.4% de la variación total con la contribución positiva de CF, ADL, SD, FND y DMY y la contribución negativa de Digestibilidad de MO, EM, ENF y peso de mil semillas. La PC1 se correlacionó positivamente con el contenido de diferentes fibras y negativamente con la digestibilidad. Un bajo valor nutricional, por tanto, determinó el eje PC1. El segundo eje componente representó el 17.9% de la variación total, y los caracteres con peso positivo en este componente fueron el peso de semilla por planta y el número de inflorescencias por planta, mientras que el inicio y el final de la floración tuvieron peso negativo. Los parámetros reproductivos de la planta y la fenología, por lo tanto, determinaron el eje PC2. Como variables suplementarias se utilizaron los parámetros edafoclimáticos (Cuadro 1). La precipitación anual (BIO12), la precipitación del mes más húmedo (BIO13), la precipitación del trimestre más húmedo (BIO16) y la precipitación del trimestre más frío (BIO19), que son indicativas de abundancia de precipitaciones, estuvieron al mismo tiempo. dirección de los parámetros fenológicos (inicio y final de floración). En el área del Mediterráneo, varios autores informaron una floración tardía para ecotipos que tienen suficiente suministro de agua para aprovechar la temporada larga para obtener un alto rendimiento y no superponer la temporada de cosecha con las lluvias durante la producción de heno47. Sin embargo, la precipitación del mes más seco (BIO14), la precipitación del trimestre más seco (BIO17) y la precipitación del trimestre más cálido (BIO18) estuvieron en sentido opuesto a los parámetros fenológicos, lo que demuestra que también la sequía extrema conduce a sequías tardías. floración. Annicchiarico et al.5 también informaron una baja adaptación de S. coronaria (L.) Medik.A la sequía del verano en comparación con el frío del invierno. La temperatura mínima del mes más frío (BIO6), indicativa de frialdad extrema, estuvo en la misma dirección que los parámetros de valor nutricional (EM, Digestibilidad de MO y ENF). Podría deberse a la sensibilidad de las plantas al frío, lo que da lugar a plantas pequeñas y desarrolladas, con pocas ramas y fibras y, por tanto, con una alta digestibilidad5.
Gráfico de las variables e individuos del análisis de componentes principales. NLP Número de hojas por planta, SWP Peso de semillas por planta (g), TSW Peso de mil semillas (g), NIP Número de inflorescencias por planta, NTB Número de ramas totales, SD Diámetro del tallo (cm), MSR Rendimiento de materia seca (T /ha), CF Fibra bruta (% MS), NDF Fibras detergentes neutras (% MS), FDA Fibras detergentes ácidas (% MS), ADL Lignina detergente ácida (% MS), IVEOMD Digestibilidad de la materia orgánica enzimática (%), NFE Nitrógeno -extracto libre (% MS), energía metabolizable EM (MJ/kg MS), Hum. Humedad (%), FnSilt Limo fino (%), P Fósforo disponible (ppm), EC Conductividad eléctrica (mS/m), OM Materia orgánica (%), BIO6 Temperatura mínima del mes más frío (°C), BIO12 Precipitación anual ( mm), BIO13 Precipitación del mes más húmedo (mm), BIO14 Precipitación del mes más seco (mm), BIO16 Precipitación del trimestre más húmedo (mm), BIO17 Precipitación del trimestre más seco (mm), BIO18 Precipitación del trimestre más cálido (mm), BIO19 Precipitación del trimestre más frío (mm). Se determinaron cuatro grupos mediante el análisis del mapa de calor de grupos y se representaron mediante los cuatro círculos de colores (verde, morado, amarillo y azul) en esta figura.
Se realizó un análisis de mapa de calor para visualizar e investigar diferencias más detalladas entre los ecotipos en función de parámetros morfológicos, agronómicos y nutricionales. A diferencia de los métodos de agrupación, que permiten agrupar ecotipos en grupos con características similares, el mapa de calor identifica diferencias a nivel de grupo. El análisis del mapa de calor mostró un par de dendrogramas. El primero (dendrograma1) estructurado a la izquierda, disposición que corresponde al S. flexuosa (L.) Medik. ecotipos, y el segundo, en la parte superior (Dendrograma 2), agrupó los parámetros agro, morfo, feno y nutricionales que afectaron la distribución del dendrograma 1. Estos parámetros se clasificaron en cinco grupos de fibras (CF, FDN y ADL), producción de forraje (MSS, diámetro del tallo, número de ramas totales y número de hojas por planta), fenología (inicio y final de floración), parámetros reproductivos. (peso de semilla por planta y número de inflorescencias por planta), y valor nutricional (Digestibilidad de MO, peso de EM y de miles de semillas, ENF y duración de floración). La figura del mapa de calor (Fig. 5) muestra cuatro grupos principales de ecotipos: el primero de arriba, que corresponde a E1 y E7, E4 se agrupó como el tercer grupo, E2, E6, E17, E19 y E20 que formaron el cuarto grupo. y el segundo grupo con el resto de ecotipos.
Análisis de mapas de calor de conglomerados de S. flexuosa (L.) Medik. Respuestas de los ecotipos a la caracterización morfofenológica, agronómica y nutricional. El gráfico del mapa de calor describe la abundancia relativa de cada S. flexuosa (L.) Medik. ecotipo (filas) dentro de cada rasgo (columna). El código de color (de azul a rojo oscuro) muestra los valores de los parámetros: el color azul indica valores altos mientras que el color rojo indica valores bajos. El dendrograma (a la izquierda) muestra la agrupación jerárquica de S. flexuosa (L.) Medik. ecotipos basados en la distancia euclidiana y el método de agrupamiento de Ward. CF Fibras crudas (% MS), NDF Fibras detergentes neutros (% MS), ADL Lignina ácida detergente (% MS), MSR Rendimiento de materia seca (T/ha), SD Diámetro del tallo (cm), NTB Número de ramas totales, PNL Número de hojas por planta, EF Fin de floración (°C), SF Inicio de floración (°C), IVEOMD Digestibilidad de la materia orgánica enzimática, EM Energía metabolizable (MJ/kg MS), TSW Peso de mil semillas (g), NFE Nitrógeno -extracto libre (% MS), FDUR Duración de la floración (°C), SWP Peso de semilla por planta (g), NIP Número de inflorescencias por planta.
Los valores bajos de fibra caracterizaron al primer y segundo grupo, mientras que el tercer y cuarto grupo se caracterizaron por lo contrario. A diferencia de los otros grupos, los parámetros de rendimiento más bajos caracterizaron al segundo grupo. El tercer y cuarto grupo fueron opuestos según la fenología. El primer y segundo grupo eran intermedios. El cuarto grupo se caracterizó por un bajo valor nutricional. Excepto el primer grupo, los demás grupos tuvieron bajos parámetros reproductivos. En la presente colección se encuentran ecotipos extremos. Por ejemplo, en algunos estudios, DMY se correlacionó positivamente con FDN y FDA53. Sin embargo, el E1 fue el mejor ecotipo porque tuvo la mayor productividad y valor nutricional (bajos FDN y CF, alta digestibilidad de MSS, EM y MO), con un diámetro de tallo alto, lo que significa que también está protegido del acame66. Este ecotipo tuvo un doble propósito porque también mostró altos parámetros reproductivos, los cuales son importantes en la diseminación de semillas. Un peso elevado de mil semillas está relacionado con la alta germinación de estas semillas67. A una distancia fenotípica muy larga, E21 es lo opuesto con respecto a DMY y NFE bajos y fibras intermedias (NDF, ADF, ADL, CF).
E11 también podría resultar interesante relacionado con su precocidad al inicio y final de la floración y su larga duración de floración, que se refleja en un elevado peso de semilla por planta. E4 es muy tardía (inicio y final de floración alto). La literatura muestra que los ecotipos con crecimiento vegetativo prolongado tienden a tener un alto DMY47. Sin embargo, E4 presentó un RMS intermedio, probablemente debido a su bajo número de hojas por planta. Porqueddu et al.68 afirmaron que el valor nutricional de las leguminosas tiende a ser mayor en los cultivares de maduración tardía que en los tempranos. De hecho, los cultivares de maduración temprana comienzan a florecer antes y tienen una mayor proporción de tallos, estando la proporción de tallos correlacionada negativamente con la digestibilidad. El ecotipo 4 podría ser interesante para el mejoramiento porque era el ecotipo tardío, aunque mostró una composición química y un valor nutricional cercano a la media de todos los ecotipos. La elección de un ecotipo temprano o tardío dependerá de las condiciones climáticas en las que se siembre. En condiciones menos húmedas, un ecotipo temprano aprovechará las primeras lluvias para desarrollarse rápidamente. En condiciones más húmedas, el desarrollo de un ecotipo tardío permitirá un corte durante un período más seco, reduciendo así el riesgo de lluvia durante el proceso de secado en el campo durante la producción de heno. Dado que no existe correlación con el rendimiento de forraje, será necesario elegir ecotipos tempranos o tardíos y muy productivos. Sin embargo, si el objetivo es la diseminación de semillas para conservar S. flexuosa (L.) Medik. en los pastizales, se preferirán los ecotipos tempranos para evitar el estrés hídrico durante la maduración de las semillas.
La agrupación de estos ecotipos tuvo como objetivo principal crear una variedad de S. flexuosa (L.) Medik. Ceccarelli y Grando69 afirmaron que durante la selección, a pesar de que la selección participativa de variedades es técnicamente más fácil de organizar debido al número limitado de líneas que suelen llegar a la etapa final de selección, es importante utilizar el fitomejoramiento participativo e involucrar a los agricultores, desde el comenzando, en las decisiones más importantes, durante todas las etapas de un programa de fitomejoramiento. De lo contrario, existe el riesgo de descartar material de reproducción potencialmente deseable para los agricultores. Al involucrar a los agricultores en el proceso de selección, el fitomejoramiento participativo también puede ayudar a promover el conocimiento local y empoderar a los agricultores para que asuman un papel activo en la gestión de sus recursos genéticos70.
Este estudio demostró que era posible cultivar ecotipos silvestres de S. flexuosa (L.) Medik. de semillas cosechadas en el norte de Marruecos. Las características agro, morfo, feno y nutricionales de estos ecotipos cultivados en el sitio experimental son cercanas a las reportadas en la literatura para diferentes variedades de S. coronaria (L.) Medik. que han sido domesticados y seleccionados durante mucho tiempo. Se distinguieron cuatro grupos basándose principalmente en los parámetros cuantitativos de producción, reproducción y valor nutricional de las plantas. Para obtener el mayor contenido de proteína y materia seca es mejor utilizar S. flexuosa (L.) Medik. En la dieta animal, el corte al inicio de la etapa de floración podría ser un compromiso entre el rendimiento de materia seca, el contenido de proteína y la digestibilidad. Se necesitan ensayos futuros para continuar con la domesticación y la selección de S. flexuosa (L.) Medik., difundir esta planta entre los obtentores y conservar genes locales en un banco de semillas. Además, en el esquema de selección se deben considerar el cambio climático y las sequías recurrentes.
Todos los datos generados o analizados durante este estudio se incluyen o especifican en este artículo publicado. Están disponibles a través del autor correspondiente previa solicitud razonable.
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Esta investigación fue apoyada por la Academia de Investigación y Educación Superior—Comité de Cooperación para el Desarrollo (ARES-CCD), Bruselas, Bélgica. Los autores desean agradecer a los colaboradores del proyecto y al personal de la Estación Experimental del INRA-Tánger.
Departamento de Gestión Veterinaria de Recursos Animales, Facultad de Medicina Veterinaria, Centro FARAH, Universidad de Lieja, 4000, Lieja, Bélgica
S. Boukrouh, N. Moula, JL Hornick y JF Cabaraux
Centro Regional de Investigación Agraria de Tánger, Instituto Nacional de Investigación Agraria, 10090, Rabat, Marruecos
S. Boukrouh, A. Noutfia y M. Chentouf
Haute École Provinciale de Hainaut Condorcet, Categoría de Agronomía, 7800, Ath, Bélgica
C. Avril y J. Louvieaux
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MC, JFC y CA recibieron la financiación del proyecto. SB, AN, MC, JFC y CA concibieron y diseñaron el experimento. SB, AN y MC recolectaron y proporcionaron germoplasma para evaluación y administraron los experimentos de campo. SB y NM analizaron los datos. SB escribió el borrador del manuscrito. SB, AN, NM, CA, JL, JLH, MC y JFC leyeron y revisaron el manuscrito para su publicación final. Todos los autores han leído y aceptado la versión publicada del manuscrito.
Correspondencia a S. Boukrouh o JF Cabaraux.
Los autores declaran no tener conflictos de intereses.
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Reimpresiones y permisos
Boukrouh, S., Noutfia, A., Moula, N. et al. Características ecológicas, morfoagronómicas y nutricionales de Sulla flexuosa (L.) Medik. ecotipos. Representante científico 13, 13300 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-40148-y
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Recibido: 21 de febrero de 2023
Aceptado: 05 de agosto de 2023
Publicado: 16 de agosto de 2023
DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-40148-y
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